Mecanismes de contracció i relaxació de les fibres cardíaques

La contracció i la relaxació de les fibres musculars cardíaques depenen d’estímuls de tipus elèctric, que es transmeten al llarg de les membranes cel·lulars i provoquen les modificacions assenyalades en les miofibril·les. Aquests estímuls depenen de les càrregues elèctriques existents en les superfícies interna i externa de la membrana cel·lular, és a dir, de la concentració d’ions, que són àtoms o molècules amb càrregues elèctriques positives i negatives presents en el líquid intracel·lular i extracel·lular. Entre els diversos ions que intervenen en aquest procés, cal destacar-ne uns amb càrrega positiva, com els de sodi, potassi i calci, i d’altres amb càrrega negativa, com és el cas del clor i les proteïnes.

La membrana de la cèl·lula miocàrdica té uns porus minúsculs, a través dels quals es produeix el pas dels ions des del líquid intracel·lular fins a l’extracel·lular, i viceversa. Aquest passatge d’ions, capaç de modificar les càrregues elèctriques i, per tant, de provocar la contracció o la relaxació dels músculs, es realitza gràcies a dos mecanismes: per difusió passiva o per transport actiu. El mecanisme de difusió passiva, que no necessita cap despesa d’energia per part de la cèl·lula, és regulat per dos principis químics. Segons la llei de l’osmolaritat, els ions tendeixen a passar d’un líquid en què es troben en una major concentració a un altre en què la concentració és més baixa, sempre que la membrana que els separa sigui permeable. D’altra banda, segons la llei de càrregues elèctriques, els ions d’igual càrrega elèctrica es rebutgen, mentre que els de càrrega elèctrica contrària s’atreuen; també en ambdós casos poden passar d’un líquid a l’altre, si la membrana que els separa és permeable. El mecanisme de transport actiu, mitjançant el qual la cèl·lula ha de desprendre energia, consisteix en el pas d’ions, com ara el sodi o el potassi, acoblats a diverses substàncies proteiques o lípides a través de la membrana cel·lular, encara que no sigui permeable; aquest procés, que es pot desenvolupar desobeint les lleis de l’osmolaritat i de càrregues elèctriques, en el cas concret del transport actiu de sodi i de potassi també és conegut com a bomba de sodi i bomba de potassi, respectivament.

Una característica de la membrana de la cèl·lula miocàrdica és que pot modificar la seva permeabilitat, permetre el pas dels ions cap a un costat o l’altre i, en conseqüència, modificar-ne les càrregues elèctriques. La permeabilitat de la membrana cel·lular pot variar en rebre un estímul elèctric; per aquesta raó es considera que la cèl·lula muscular té la propietat de l’excitabilitat. D’altra banda, com que les membranes d’aquestes cèl·lules són en íntim contacte entre si, l’impuls elèctric es pot transmetre d’una cè.lula a una altra, per tot el miocardi, gràcies als discs intercalats. Aquesta propietat és anomenada conductibilitat.

En condicions de repòs, quan la fibra muscular es troba relaxada, a l’exterior de la membrana cel·lular hi ha una concentració més elevada de sodi, mentre que a l’interior la concentració de proteïnes i potassi és major, gràcies a l’acció de les bombes actives anteriorment esmentades; en conjunt, hi ha més ions positius a l’exterior i més ions negatius a l’interior. Aquesta diferència de concentració d’ions provoca una diferència de càrrega elèctrica, o diferència de potencial, entre ambdós costats de la membrana cel·lular. Aquesta diferència de potencial, quan la cèl·lula es troba en repòs, es coneix com a potencial de membrana en repòs, i és, aproximadament, de -85 mil·livolts; el sector intracel·lular, per tant, és negatiu. Quan la cèl·lula és en aquesta situació es diu que hi ha un estat de polarització.

En un altre sentit, quan la cèl·lula rep un estímul, es produeix una modificació brusca de la permeabilitat de la membrana, de manera que la difusió passiva, basada en les lleis de l’osmolaritat i de càrregues elèctriques, predomina per sobre de la dels transports actius. En realitat, el procés que es desencadeni depèn de la intensitat de l’estímul rebut. Si l’estímul és poc intens, es produeix una lleugera permeabilitat de la membrana, que permet l’entrada de sodi en una quantitat equiparable a la que la bomba de sodi expulsa a l’exterior, i l’equilibri es manté. Tanmateix, si l’estímul és important s’assoleix l’anomenat llindar d’excitabilitat, i es posa en marxa un procés diferent. Aleshores, la membrana cel·lular es permeabilitza, de tal manera que una gran quantitat d’ions positius de sodi es precipiten a l’interior de la cèl·lula i es produeix una modificació de la càrrega elèctrica intracel·lular, que augmenta significativament. Aquest fenomen, conegut com a despolarització, ocorre molt ràpidament, en qüestió de centèsimes de segon, de manera que el potencial de membrana experimenta un canvi de signe, és a dir, s’hi crea una diferència de potencial aproximada d’uns +20 mV a favor de l’espai intracel·lular. Aquesta modificació de càrrega elèctrica, que avança al llarg de tota la fibra miocàrdica com una onada, és anomenada potencial d’acció.

Immediatament després d’haver-se desencadenat el potencial d’acció, es tendeix a equilibrar novament el potencial de la membrana en repòs. Així, després que el sodi ha penetrat abundantment a l’interior de la cèl·lula, una quantitat progressivament major de potassi es difon en sentit contrari, cap enfora de la cèl·lula. La mobilització del potassi tendeix a compensar la negativitat i la concentració baixa d’ions positius en el líquid extracel·lular. El procés que tendeix a la normalització del potencial de la membrana en repòs es coneix com a repolarització. En primer lloc es presenta una fase de repolarització lenta, perquè una part del potassi que surt de la cèl·lula és contrarestat per les petites quantitats de calci que hi entren. Això no obstant, en un moment determinat, el flux de calci s’atura, i la mobilització exclusiva de potassi cap a l’exterior dóna pas a una fase de repolarització ràpida.

Al final de les fases de repolarització, el potencial de membrana presenta uns valors similars als de la fase de repòs, és a dir, d’uns -85 mV aproximadament a favor de l’espài intracel·lular. Tanmateix, a l’inrevés del que passava en la fase de repòs, a l’interior de la cèl·lula hi ha una major concentració de sodi, i a l’exterior una major concentració de potassi. Precisament aleshores comença a repetir-se el cicle, i, en iniciar-se la fase de repòs, les bombes actives de sodi i potassi s’encarreguen de restablir-hi la situació de polarització original.

Les oscil·lacions cícliques que experimenta el potencial de membrana es corresponen amb els moviments de contracció i relaxació de les fibres miocàrdiques. Així, el potencial de membrana en repòs es correspon en la pràctica amb la distensió de la fibra miocàrdica, i el potencial d’acció amb la contracció. El procés de correspondència d’aquests processos és força complex; són, però, afavorits per determinats elements cel·lulars, presents a l’interior de les fibres, a més dels que s’han assenyalat.

Les fibres miocàrdiques són solcades transversalment i longitudinal per uns conductes minúsculs que connecten la membrana cel·lular amb les miofibril·les, els filaments gruixuts i els prims. Aquests conductes, anomenats sistema T, acullen a la superfície una quantitat variable d’ions de calci. Quan la membrana cel·lular és atesa per un potencial d’acció, aquest és transmès a l’interior de la fibra muscular a través dels conductes del sistema T. Immediatament, i per uns mecanismes encara desconeguts, una quantitat d’ions de calci proporcional a la intensitat i la durada del potencial d’acció es desprenen dels conductes i es posen en contacte amb els filaments d’actina i miosina.

L’arribada sobtada d’ions de calci a l’espai comprès entre els filaments gruixuts i els fins posa en funcionament una sèrie de fenòmens químics, la conseqüència final dels quals és la inserció dels ponts encreuats dels primers sobre la superfície dels segons. En produir-s’hi aquesta inserció, els filaments prims són estirats, de manera que la longitud del sarcòmer s’escurça i, en conjunt, tota la fibra muscular es contreu. Mentre continuen els efectes del potencial d’acció, els ions de calci romanen juntament amb els filaments, i la contracció persisteix. En canvi, quan cessa el potencial d’acció, per un mecanisme desconegut els ions de calci són transportats de nou als conductes del sistema T, i les fibres musculars es relaxen.

Al llarg del procés de repolarització, la membrana és impermeable al sodi, encara que rebi un impuls elèctric important. Per tant, durant aquest període, no es pot desencadenar cap altre potencial d’acció. El lapse en què no és possible un nou potencial d’acció s’anomena període refractari. L’existència d’aquest període impedeix que una zona del múscul cardíac ja excitada torni a ésser-ho, a deshora, per un impuls elèctric provinent d’una altra zona; amb això es garanteix que la contracció del múscul cardíac s’efectuï de manera seqüencial i ordenada.